中國古脊椎動物志 第二卷 兩棲類 爬行類 鳥類 第九冊(總第十三冊) 鳥類 節選

**部分 導言 一、鳥類特征概述 鳥類屬于脊椎動物，是脊椎動物中適應飛行*為成功的一支。鳥類與哺乳動物是脊椎動物中具有恒溫特征的兩大類群，也是除了魚類之外*為成功的脊椎動物?，F生鳥類包括了近萬種，個體差異大，小至蜂鳥，大至鴕鳥，占據了地球上陸地和海洋幾乎所有不同的生態域。 傳統上認為，鳥類以羽毛和飛行區別于其他脊椎動物，但*新的研究表明鳥類是恐龍的后裔，而且大量帶羽毛恐龍的發現表明多種不同類型的羽毛至少在恐龍中已經開始出現，而且一些恐龍也具備了原始的飛行能力。因此，無論是羽毛還是飛行都不再是鳥類區別于其他脊椎動物的特征。也曾經有學者提出叉骨（鎖骨）是鳥類區別于其他動物的特征，但近年來的發現和研究表明，一些恐龍同樣保存了這一特征。 如果暫不考慮化石類群，現生的鳥類與其他脊椎動物的區別還是十分顯著的。雖然絕大多數的鳥類能夠飛行，但也有一些鳥類退化了飛行的功能，與之相伴的是一系列形態（包括羽毛結構）、生理、生活習性等的改變。雖然在鳥類一億五千萬年的漫長歷史過程中，飛行的退化曾經獨立發生了許多次，但無論是能夠飛行的鳥類還是已經不同程度退化了飛行的鳥類，它們都保留了羽毛，中空的長骨，以及流線型的體型，并且在其他形態和生理學特征上與其他現生的脊椎動物類群具有顯著的區別。 鳥類的羽毛由恐龍祖先身上的同源結構演變而來。羽毛不僅提供調節體溫、飛行、性展示等重要功能，還衍生出其他一些功能。羽毛主要由 feather beta-角蛋白組成，這類蛋白特殊的結構，能夠支撐鳥類的飛行。羽毛通?？梢苑譃檎鸷徒q羽。前者包括羽軸和羽枝（可以進一步細分為羽小枝等結構）。飛羽是正羽的主要構成，包括附著于前肢的羽毛和尾羽。飛行鳥類的正羽通常具有不對稱的羽片。附著在手（掌）部的羽毛被稱為初級飛羽；附著于前臂（尺骨）上的羽毛被稱為次級飛羽。少數鳥類的飛羽還可以附著于肱骨上，被稱為三級飛羽。尾羽多排列為扇狀，幫助調整方向和降速，此外尾羽也是性展示的重要結構。 鳥類在適應飛行的演化過程中，基因組變小，但形態上發生了巨大的改變?？傮w而言，鳥類的骨骼較輕。長骨通常中空，髓腔內有網格狀柱狀小骨，幫助提升骨骼強度。而且許多骨骼還具有氣腔，用于充填氣囊，頭骨和身體的許多骨骼產生了愈合或退化。雖然一些早期的鳥類依然保留牙齒，但所有現生鳥類的牙齒都已完全退化，代之以角質喙的發育，不同類型的角質喙形態多樣性極高，可以適應不同的取食的需要，當然喙還承擔了其他一些功能，如展示、交流等。鳥類頭骨的活動性總體較差，頭骨的活動多與取食有關。眼眶大，眼睛通常被骨質的鞏膜環包裹。鳥類的頸椎數量較多（9–25節，其中以14–15節*為常見），而且具有異凹型的關節，從而能夠更加靈活地活動。鳥類的背椎緊密關節（或愈合），肋骨通常具有背、腹兩節（后者與胸骨關節），而且具有鉤狀突，從而加固胸廓，既保護了內臟，也有助于呼吸。*后一節胸椎、腰椎、薦椎以及部分的前部尾椎愈合為愈合薦椎。鳥類的尾椎總體上較為縮短，除了幾節自由尾椎外，*后的幾節尾椎愈合為另外一個復合骨，即尾綜骨，幫助支撐尾羽（圖1）。 圖1原雞骨骼側視圖（根據 Ghetie et al.，1976， Fig.11加工繪制） ad.小翼指 alular digit，ca.尾椎 caudal vertebrae，ce.頸椎 cervical vertebrae，cm.腕掌骨 carpometacarpus，co.烏喙骨 coracoid，dr.背肋 dorsal rib，fe.股骨 femur， 腓骨.bula，fu.叉骨 furcula，hu.肱骨 humerus，il.髂骨 ilium，is.坐骨 ischium，md.大手指 major digit，pd.腳趾 pedal digits，pu.恥骨 pubis，py.尾綜骨pygostyle，ra.橈骨 radius，sc.肩胛骨 scapula，sk.頭骨 skull，sr.胸肋 sternal rib，st.胸骨 sternum，ti.脛跗骨 tibiotarsus，tm.跗蹠骨 tarsometatarsus，tv.胸椎 thoracic vertebrae，ul.尺骨 ulna 鳥類的肩帶結構十分特殊，由肩胛骨、烏喙骨和叉骨組成（圖1）。這三塊骨骼還組成一個鳥類特有的三骨孔，上烏喙肌的肌腱穿過此孔，附著于肱骨之上，從而實現上烏喙肌對前肢的提升作用。鳥類的胸骨發達，具有大的龍骨突，負責附著主要的飛行肌肉，在不飛的鳥類中龍骨突也隨之退化。在鳥類中叉骨的作用非常特別，它與身體兩側的肩帶相連，也和胸骨相接。在飛行過程中，它起到連接左右兩翼，并彈性緩沖的作用。 鳥類的腰帶也十分特別，組成腰帶的三塊骨骼——髂骨、坐骨和恥骨愈合在一起，而且還與愈合薦椎愈合。 鳥類的前肢特化為適應飛行羽毛附著的翼，腕部與掌骨愈合為腕掌骨，以增加強度，只保留三個手指，指骨數量減少。早期的鳥類化石中還保留較多的手指和指爪，但所有現生鳥類在成年階段指爪都已完全退化消失。 鳥類的后肢也十分特化。股骨近似水平位置，主要依賴踝關節調制步幅，腓骨短細，多數不與近端跗骨關節，脛骨與近端跗骨愈合到了一起，構成了脛跗骨。鳥類的腳部的蹠骨，與遠端的跗骨愈合在一起，形成了跗蹠骨。當然早期的鳥類中依然還可以見到沒有愈合或者部分愈合的情況。鳥類具有4個腳趾。鳥類腳及其蹼的形態多樣，能夠適應不同的生態環境。 鳥類的體重中，骨骼占比較小，用于飛行的肌肉占比很高。用于飛行的肌肉中，*重要的有兩塊，一是胸大肌，二是上烏喙肌，分別負責前肢的下拉和上提。 鳥類的呼吸系統高度特化，氣體在肺中是單向流動的（不同于其他脊椎動物），具有較強的呼吸能力，以滿足飛行的需要。鳥類除了具有肺之外，還具有與之相連的氣囊，氣囊數量不等，大多數鳥類有7個。因此鳥類具有特殊高效的呼吸系統，即在吸氣和呼氣時都能在肺部進行氣體交換，被稱為雙重呼吸。鳥類通常具有堅固的胸廓，保護鳥類在飛行過程中內臟的穩固和安全。 鳥類的消化系統高度特化，消化道明顯短于哺乳動物者。為維持很高的新陳代謝，鳥類需要不斷攝入大量的食物，食物類型十分多樣化。因為沒有牙齒，鳥類通常吞入食物，需要消化沒有經過咀嚼的食物。不同形態的喙能夠幫助攝入獲取不同類型的食物。食道前端常常膨大為嗉囊，用于儲存食物。胃分為前胃（腺胃）和肌胃（砂囊）兩個部分。腺胃具備化學分解的功能，肌胃在功能上與哺乳類的臼齒類似，負責研磨幫助消化堅硬的食物。此外，一些肉食性鳥類還具有反吐的功能，即將難以消化的食物殘余物質，如骨骼、鱗片、羽毛等集結成團吐出去。鳥類的腸道長短不一，植食性的鳥類長度相對較長。 鳥類新陳代謝能力高，通常維持40–44℃的體溫，以保證飛行等所需要的能量。與哺乳動物一樣，鳥類具有雙循環系統和四個心室的心臟。鳥類的心臟比同等大小的哺乳動物者大約41%。很高的新陳代謝會產生高熱量，羽毛可以起到調節體溫的作用。 鳥類的繁殖系統總體上也是退化的。通常只發育左側的卵巢和輸卵管。鳥類是卵生動物，產硬殼蛋。孵化和父母對雛鳥的看護在不同類群中變化較大。鳥類的發育具有早成性到晚成性一系列過渡的類型，顯示了鳥類適應不同環境的能力。較為原始的鳥類通常具有早成性，而較為進步的類群通常具有晚成性的發育。 鳥類的神經系統十分發達。其大腦大約是同樣大小爬行動物的6–11倍。視覺與聽覺也都非常發育，便于飛行過程中獲得更多空間與周圍物體的信息。對始祖鳥的研究表明它已經具備了與現代鳥類類似的內耳的結構。多數鳥類白天活動，但也有一些鳥類能夠夜間活動。鳴鳥類，特別是鳴禽類鳥類在脊椎動物中的發聲能力是*為強大的。鳴管是鳥類特有的發聲結構。鳥類具有很強的學習能力，一些鳥類還學會了使用工具。筑巢是展現鳥類智力的另外一個顯著標志。大多數鳥類具有社會性的行為，有些社會性的種類能夠隔代傳遞知識。一些鳥類具有很強的語言模仿和記憶能力。鳥類的遠距離的遷徙常常包括個體數量極大的活動，展現了非凡的交流和組織的能力，一些鳥類可以利用感應地球的磁場進行導航。在性選擇方面也有許多其他脊椎動物不具備的特征。例如，鳥類的羽毛在性展示方面常常顯示重要的作用，許多鳥類展示了性雙型的特征，少量鳥類還用很特別的“舞蹈”展示對異性的吸引力。 二、鳥類的骨骼特征 1.頭骨和下頜 鳥類的頭骨與其他脊椎動物相比，高度特化，以輕、薄并且高度愈合為主要特征，腦顱向上顯著隆起，眼眶大，牙齒完全退失，發育角質喙，角質喙的形態多樣，與不同的取食適應有關。頭骨的許多骨片愈合在一起，以增加堅固性。頭骨具有單個枕髁，與環椎關節（圖2）。 鳥類的頭骨雖然高度愈合，但不同鳥類仍然保持一定的活動性（cranial kinesis）。常見的有兩種類型，一種是 prokinesis（活動關節介于鼻骨與額骨之間）；另外一種為 rhynchokinesis（活動關節介于前頜骨與鼻骨之間）。 頭骨的類型根據顎部骨骼的特點，鳥類可以分為古顎類和新顎類兩大分支。古顎類的顎部主要骨骼特征包括：犁骨大，前端與前頜骨相連，后端與腭骨、翼骨相連；翼骨阻止腭骨與基蝶骨內側相關節；腭骨與翼骨組成堅固的關節等等。而新顎類的主要骨骼特征包括：犁骨減小，向后不與翼骨接觸，或完全退化；顎部骨骼與腦顱的基翼關節退化；發育腭骨與翼骨的關節等。 頭骨背面從前往后，前頜骨通常具有一個細長而背腹向壓扁的鼻突，左右前頜骨在吻端愈合；鼻骨前端薄，與前頜骨的鼻突形成關節或愈合，鼻骨后端與額骨關節，向腹面延伸形成鼻骨的上頜突。左右額骨愈合，額骨背向隆起，并且組成頭骨頂面的主體，后端與頂骨愈合；左右頂骨愈合，相對較短，兩個愈合的頂骨后緣與上枕骨愈合，共同組成頭骨的后上部分。頭骨的枕面，上枕骨向下與左右兩塊外枕骨愈合。 圖2 野生火雞頭骨和下頜基本形態 A.側視圖；B.頂視圖；C.腹視圖（根據 Ghetie et al.，1976， Figs.15，16加工繪制）。 an.隅骨 angular，ar.關節骨 articular，bs.基蝶骨 basisphenoid，de.齒骨 dentary，en.外鼻孔 external naris，eo.外枕骨 exoccipital，fr.頂骨 frontal，ju.顴骨 jugal，lc.淚骨 lacrimal，ma.上頜骨 maxilla，mg.枕骨大孔 foramen magnum，na.鼻骨 naris，oc.枕髁 occipital，pa.額骨 parietal，pl.腭骨 palatine，pm.前頜骨premaxilla，ps.前蝶骨 presphenoid，pt.翼骨 pterygoid，qj.方顴骨 quadratojugal，qu.方骨 quadrate，se.眶間隔 interorbital septum，so.上枕骨 supraoccipital，su.上隅骨 surangular，vo.犁骨 vomer 頭骨側面前頜骨構成外鼻孔的前半緣，鼻骨構成外鼻孔的后半緣，外鼻孔下緣由高度退化的上頜骨構成。外鼻孔后方，眼眶之前常常有一個較小的眶前窩，前后邊緣分別由鼻骨和淚骨組成。顴骨細長，組成眼眶的下緣，后端與方顴骨關節并常常愈合，前端與上頜骨關節。方顴骨與方骨關節。方骨向前上方伸出一個較長的眶突，向上與鱗骨關節，腹面具有兩個與下頜連接的關節髁，另有一個杯狀凹，與方顴骨關節。 頭骨腹面腭部的骨骼主要見于頭骨的腹面，主要由犁骨、腭骨、翼骨、基蝶骨和方骨組成。 下頜鳥類的下頜骨骼愈合顯著。左右下頜在前端形成齒骨聯合。外側觀，從前向后分別為齒骨、上隅骨、隅骨、關節骨。內側還可以見到夾板骨。關節骨具有關節突，與方骨關聯。 2.頭后中軸骨骼 鳥類的脊柱可以分為5個部分，從前向后，分別是頸椎、背椎、薦椎、尾椎和尾綜骨。