紫外輻射生態學/生態學研究 節選

**章 緒 論 地表UV-B輻射增強、溫室效應和酸雨是人類面臨的三大全球性環境問題。過去40多年來，由臭氧層減薄引起的UV-B輻射增強而產生的嚴重生態學后果，已經受到了各國越來越廣泛的重視。多年來大量深層次、多方位的研究工作，為紫外輻射生態學的逐步形成奠定了基礎。目前的焦點問題主要集中在兩個方面：一是紫外輻射增強對植物、動物、微生物等的影響；二是紫外輻射和全球氣候變化之間的相互作用，以及其將如何影響人類和環境。在紫外輻射生態學研究中，主要研究生物與UV-B輻射之間的相互關系。20世紀60年代紫外輻射生態學的研究開始起步，從*初紫外輻射對植物生長的影響發展到機理研究，并對生物適應機理進行了深入的探討，對于紫外輻射對生態系統中各組分間相互關系的影響也進行了大量研究，以此預測自然生態系統的未來變化方向，以便更有效地調控生態系統朝著人與自然和諧共生的方向發展。 **節 紫外輻射生態學的基礎、含義與發展 一、生態學基礎 生態學是研究生物與其周圍環境之間相互關系的科學。環境包括生物環境和非生物環境。生物環境包括植物、動物和微生物，這些生物之間存在著種內和種間關系。非生物環境即非生命物質，如光、溫度、水、空氣、土壤等。紫外輻射是非生物環境的一種。 人類很早就開始研究生物與其周圍環境之間的關系，并將其應用到生產和生活中。例如，我國在西漢時期所確立的二十四節氣就反映了農作物、昆蟲與氣候之間的密切關系。在古希臘時代一些哲學家，如亞里士多德（Aristotle）、希波克拉底（Hippocrates）等的著作中，也已包含生態學的內容，但當時并沒有提到“生態學”這個詞。1869年德國的一位動物學家赫克爾（Haeckel）首次提出了“生態學”（ecology）這一詞匯，該詞本身含有研究有機體生存環境之意，但當時并未引起人們的重視。直到20世紀初，生態學才逐漸被公認為一門獨立的學科，是生物學的一個分支。2011年生態學在我國已提升為一級學科，不再是生物學的分支。近60多年來，由于在世界范圍內相繼出現了糧食和能源短缺、資源退化與枯竭、環境污染、人口劇增等普遍性的社會問題，人們在尋求這些問題的發生原因和解決辦法的過程中，才認識到生態學在創造和保持人類高度文明上的重要作用，因此生態學這一學科才引起人們越來越多的重視，并獲得迅速發展。 目前，生態學正在向微觀和宏觀兩個方向發展，并與其他學科相交叉而形成許多邊緣學科。紫外輻射生態學就是生態學與環境科學相交叉而形成的一門邊緣學科（李元和岳明，2000）。 二、紫外輻射生態學的含義 1.紫外線的特征 紫外線是頻率介于可見光和X射線之間的電磁波，其波長范圍為10～400nm。人眼對波長為380nm的輻射開始有光覺，而波長短于100nm的輻射實際上能電離所有分子。 輻射靠光子輸送能量，一個光子的能量E為 （1-1） 式中，h是普朗克常數（6.62×10 34J s）；v是頻率；c是光速；λ是波長。光子的能量E和頻率v不隨輸送輻射的介質而變，但光速c和波長λ是隨之而變的。已知1eV（電子伏）=1.6×10 19J，相當于波長為1240nm的光子能量，若光子能量以eV為單位，波長以nm為單位，E = hv = hc/λ可改寫為 （1-2） 由此式不難求出，波長為200～400nm的光子能量為3.1～6.2eV。 紫外線的波長下限是10nm，但其生物學效應的波長下限為200nm，再短將被空氣和水強烈吸收。在地球上具有生物效應的紫外線波長范圍為200～400nm，而大多數有機分子要想電離需180nm以下的紫外線，所以地球上的紫外線對生物物質而言是非電離輻射。 2.紫外線的生物有效性 紫外線作為一種自然界存在的生物光因子，具有其自身的特點，一方面是其高能性，另一方面是作為光本身的信號因子特性。 盡管可用于生物體的紫外線其短波光子能量*多是長波的兩倍，但同數量的光子所引起的光化學反應強度（繼而是光生物效應）可相差幾個數量級。這是因為有關生物分子對不同波長的光子吸收差別大。根據光只有被分子吸收才能發生光化學反應的格魯西斯-特拉帕定律，紫外線的主要生物效應是由它在核酸中的光化反應引起的，它在蛋白質中的光化反應作用小。核酸和多數蛋白質對紫外線的吸收峰遠低于300nm，對波長300nm以上的紫外線吸收少（劉普和等，1992）。 地表紫外輻射能量占太陽總輻射能量的3%～5%。紫外輻射的波長范圍為200～400nm，根據其生物效應分為短波紫外線（UV-C，200～280nm）、中波紫外線（UV-B，280～315nm）和長波紫外線（UV-A，315～400nm）。UV-C就是通常所說的殺菌紫外線，它對生物有強烈影響，但它基本上在平流層中被臭氧分子全部吸收而不能到達地面。UV-A可促進植物生長，一般情況下無殺傷作用，很少被臭氧吸收。從生態學角度分析，UV-B是非常重要的。UV-B能被臭氧部分吸收，吸收程度隨波長不同而異，波長越短，被吸收量越大（李元和岳明，2000）。 3.紫外輻射生態學的形成 大氣臭氧層能吸收強烈的太陽紫外輻射，使地球生物得以正常生長，從而成為地球生命的有效保護層。在自然狀態下，大氣臭氧濃度相對穩定，其生成和分解保持動態平衡。20世紀70年代，人們注意到平流層臭氧發生衰減（Crutzen，1972），一個嚴重的后果就是到達地表的紫外輻射顯著增加。由臭氧衰減引起的UV-B輻射增強已經產生或將產生嚴重的生態學后果，對人、動物、植物、微生物以及生物地球化學循環、生態系統、大氣質量都有重大影響。20世紀80年代末期，UV-B輻射生態效應方面的研究取得了一些成果，受到了越來越廣泛的重視，并逐步形成一個新興的分支學科—紫外輻射生態學。 太陽輻射是影響生物生長發育的主要因子。生物在從太陽輻射中獲得能量的同時，不可避免地受到短波光即紫外輻射的傷害。紫外輻射作為生物生長發育中重要的環境影響因子，它與生物之間有著密切的聯系。研究生物與紫外輻射相互關系的科學稱為紫外輻射生態學。紫外輻射生態學是大氣臭氧層減薄、紫外輻射增強條件下的生態學，它是生態學與環境科學相交叉而形成的一門邊緣學科。由于UV-B輻射具有非常重要的生態學意義，在紫外輻射生態學研究中，生物與UV-B輻射的關系成為研究重點。 三、紫外輻射生態學的發展簡史 *早的紫外輻射生態學方面的著作是《紫外線輻射對植物的作用》（杜布羅夫，1964）。該書記載了國外20世紀30～60年代所做的工作，將紫外輻射對植物生長和發育、種子萌發、植物細胞的影響及其在農業中的應用做了綜合的說明；此外，對紫外輻射損傷植物后的光修復作用也做了適當的闡述；*后介紹了某些植物種類對紫外輻射尚具有抵抗能力。但這些早期的工作并未聯系到臭氧層的變化，也未強調UV-B輻射重要的生態學意義，因而不夠深入。20世紀70年代以來，UV-B輻射對高等植物的影響成為重要的研究課題，已有許多研究工作，但主要涉及實驗室和溫室條件下的草本農作物，有關森林和其他非農作物方面的工作仍然很少，而關于人、動物和微生物及生態系統方面的研究更是寥寥無幾（Caldwell et al.，1995）。UV-B輻射對植物生長發育、形態結構、生理生化、UV-B吸收物質、基因表達、生物量和產量等多方面的影響均已有報道，并認為DNA、膜系統和光合器官是UV-B輻射傷害植物的關鍵靶標。 60多年來，世界各國科學家對UV-B輻射的研究從未間斷過。在我國，國家自然科學基金資助了180多項有關UV-B輻射的項目，主要涉及作物種質資源、植物分子遺傳、植物結構與功能、植物生理生態、應用氣象、植物逆境生理等多個方向。王勛陵長期從事環境生物學和污染生態學的教學與科研工作，率先發現了蘭州地區的光化學煙霧，并在國內率先開展了紫外輻射的生態學效應研究，從UV-B輻射對植物生長的影響到UV-B輻射對生態系統中能量累積和流動的影響，在從生理生化水平到生態系統水平上總結了UV-B輻射對植物的影響。云南農業大學李元等研究了主要作物對UV-B輻射增強響應反饋的品種差異及DNA基礎，這對于建立鑒定作物品種UV-B輻射耐性的DNA標準，選擇耐性品種作為培育抗UV-B品種的優良種質資源是十分重要的；同時關于UV-B輻射對植物中次生代謝物的影響，聚焦在藥用植物上，研究了UV-B輻射增強對藥用植物生產的影響，為藥用植物的栽培和開發提供了參考；另外，以元陽梯田為對象研究了持續穩定稻田生態系統生產力對紫外輻射增強的響應及其機理、UV-B輻射對水稻病害和水稻中原花色素的影響與其機理，并對UV-B輻射對稻田的影響做了全面的探索。岳明等主要從植物碳氮資源分配和植物光合作用對UV-B輻射增強的響應角度出發，分析了紫外輻射增強對農田生態系統結構和功能的影響。鄭有飛等主要研究了UV-B輻射對作物的影響，從播種到收獲，對不同時期植物受UV-B輻射脅迫產生的變化做了全面研究，并且探索了UV-B輻射和其他因子復合作用對植物生長的影響，較為全面地綜述了目前國內外有關UV-B輻射與其他因子（包括CO2、O3、水分、溫度、重金屬、鹽分、礦質營養、酸雨、鈰、鑭、硒以及某些物理因子）復合作用對植物影響的研究進展，提出了目前該領域研究的一些不足，并對未來發展提出了展望。安黎哲等主要從細胞壁相關基因水平、基因組水平和蛋白質組水平方面研究了UV-B輻射對植物的影響，對UV-B輻射對植物形態建成和生理代謝的影響、植物響應UV-B輻射的信號通路以及UV-B與其他因子復合作用對植物的影響等進行了論述，并對植物響應UV-B輻射的研究做了展望。 世界各國科學家對UV-B輻射的研究不斷深入。在Web of Science數據庫中檢索關鍵詞“UV-B”可以檢索到300余篇論文，在中國知網上檢索關鍵詞“UV-B”可以檢索到3337條結果。關于UV-B輻射的研究主要涉及以下三方面：①UV-B輻射對植物生長生理、各種調節激素、代謝物、基因表達的影響；②不同的環境因子與UV-B輻射復合作用對植物的影響，植物在自然生境中遭受多種環境因子脅迫時的應答響應機理；③植物對UV-B輻射響應的品種差異，自然界不同植物品種甚至同一物種的不同基因型對UV-B輻射的響應方式。我國學者已在國內外重要刊物上發表了大量研究論文，引起了廣泛的關注。 但近些年未見系統性總結紫外輻射生態學研究方面的著作。李元和岳明（2000）編著的《紫外輻射生態學》介紹了地表UV-B輻射的變化，UV-B輻射對植物生長和生產力、生理代謝的影響，UV-B輻射對微生物的影響等內容。聯合國環境規劃署（United Nations Environment Programme，UNEP）2002年發表了Environmental Effects of Ozone Depletion and Its Interactions with Climate Change: 2002 Assessment，從科學性、環境影響以及技術和經濟評估方面對保護地球臭氧層所采取的措施進行了評估，之后每隔4～5年都會發表有關臭氧衰減與氣候變化的文章，系統性介紹臭氧衰減與氣候變化之間的關系。鄭有飛和吳榮軍（2009）編寫的《紫外輻射變化及其作物響應》，是介紹地表紫外輻射變化特征及其對農作物和農田生態系統影響前沿研究的方法論和**研究成果的著作，內容涉及大氣臭氧和地表紫外輻射變化特征的研究進展，以及地表紫外輻射增強對作物生長、發育、品質和產量影響的國內外研究進展。Dylan等（2012）發表了Enhanced UV-B and Elevated CO2 Impacts Sub-Arctic Shrub Berry Abundance， Quality and Seed Germination，探討了長期增強UV-B輻射和增強UV-B輻射與高CO2濃度的聯合作用對亞北極群落矮小