生物化學學習指導 節選

    目前，困擾人類生存和發展的諸多重大問題的解決均寄希望于生命科學和技術的進
步。因此，生命科學的研究成為2l世紀*熱門的研究領域之一。生命科學及其與其他學
科的相互滲透、相互促進，必將對人類的前途和命運產生深刻的影響。作為生命科學核心
理論基礎的生物化學，既是現代生物學中的一門分支基礎學科，同時又是現代生物學中發
展*為迅速的一門前沿學科。如今，生物化學的方法與理論已經滲透到了生物學中的每一
分支學科，并對其他生物分支學科的發展起著關鍵的作用。近十多年來，生物化學的主要
發展是在分子生物學領域。生物化學所包含的研究內容越來越多，生物學的各個研究領域
均需要應用生物化學的知識。所以現在有關生命科學類的研究生入學考試中90％以上都
要加試生物化學。另外，由于生物化學本身的特點，學生在該門課程的學習過程中總會遇
到這樣或那樣的問題，對于報考研究生的學生來說，用于復習生物化學的時間*多，卻往
往事倍功半。本書編寫的目的在于指導學生課外同步訓練，開闊學生思路，復習鞏固所學
的知識，靈活應用所學的生物化學理論與技術，提高學生分析及解答問題的能力，同時也
是為有志于報考研究生的同學的復習提高做準備。
    本書共分十六章，每一章都包括知識要點、精選習題和習題解答。在編寫過程中以王
鏡巖主編的《生物化學》(第三版，高等教育出版社)教材為主，并廣泛參閱了國內其他
一些主要的生物化學教材，緊緊圍繞生命科學本科教學大綱的要求與進度，根據全國高等
理科生物學科試題庫的題型，每一章的習題題型基本上包括：名詞解釋、是非判斷題、選
擇題、填空題及問答題(包括計算題)。本書*大的特點是每一道題均有詳盡的解答，十
分有利于讀者的認識與提高。本書是在浙江工業大學試用多年的輔助教材《生物化學試
題庫》的基礎上編寫的。在此次編寫過程中還參考了美國斯坦福大學Stryer編寫的Bio．
chemistry第三版、美國William B．Wood等編寫的Biochemistry：A Problems Approach第二
版和新版的Lehninger編寫的Principles 0f Biochemistry。參考了高等教育出版社出版的沈
同、王鏡巖等主編的《生物化學》(第二、三版)以及清華大學出版社出版的王希成編著
的《生物化學》(**版)等教材的主要內容和練習題。
    本書的編寫，力求將生命科學的基本知識、生物化學的基本理論和學科發展前沿結合
起來；題型靈活，緊扣大綱所要求的知識要點；深廣適度，很適合本科學生的課程學習和
各種層次人員的自學及考試的需要，尤其可作為報考國內各高校研究生的復習用書。
    限于作者的水平，時間倉促，書中不妥及錯誤之處在所難免，敬請廣大讀者批評和
指正。    ：
    編  者
    2007年1月

第七章  生物膜和物質跨膜運輸
    一、知識要點
    (一)生物膜的結構與組成
    1．生物膜的流動鑲嵌模型
    細胞膜的主要組分為類脂質和蛋白質。類脂質和蛋白質如何構成細胞膜，過去有不同
的設想，目前一般認為類脂質，特別是磷脂是構成細胞膜的基本物質，由脂質分子排列成
雙層薄膜，約5nm厚，在脂質雙層內外鑲嵌著蛋白質分子，有的蛋白質只附著在脂質雙
層的內表面，有的深埋在脂質雙層中或貫穿脂質雙層，糖蛋白和糖脂的糖基支鏈一般伸出
脂質雙層的外表面。膜蛋白在膜內外兩側的分布是不對稱的，疏水的膜蛋白嵌入不連續的
脂質雙層中，并在一定水平上移動，因此S．J．Singer和G．L Nicolson(1972年)提出所
謂流動鑲嵌模型。流動鑲嵌模型是目前被廣泛接受的生物膜結構模型。
    2．膜脂
    膜脂約占細胞的總脂質的40％，磷脂和糖脂是大多數細胞膜的共有成分，但磷脂占
主要地位，細菌細胞的磷脂有90％以上存在于細胞膜內。磷脂包括磷脂酰膽堿、磷脂酰
乙醇胺、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰肌醇和鞘磷脂等；糖脂以腦苷脂為主，植物細胞膜的脂質
大部分為糖脂。真核細胞的細胞膜還含有膽固醇，紅細胞和肝臟細胞膜含膽固醇較高，原
核細胞膜不含膽固醇。
    3．膜蛋白
    膜蛋白的種類、結構、定位、性質和生物功能比較復雜，我們對這方面的認識還很有
限。截至1976年，已被分離提純的膜蛋白僅20多種，一級結構已經測定的不過5種，可
以說細胞膜蛋白不是單一的某種蛋白質，而是不同種類的許多種蛋白質的總稱。膜蛋白定
位在細胞膜上，具有如下特征：①絕大多數膜內在蛋白的序列富含疏水性氨基酸；②膜
內在蛋白在脂雙層區的跨膜長度達3nm，跨膜區域傾向于形成口一螺旋或"一折疊；③膜
內在蛋白與膜的結合有多種方式；④某些膜蛋白束縛在細胞膜骨架上，防止在脂雙層中
自由擴散；⑤膜蛋白的生物學功能多樣，如作為受體、酶、載體等。
    (二)物質跨膜運輸
    1．被動運輸
    物質的被動運輸指不與ATP分解偶聯的跨膜運輸。根據有無運輸蛋白協助分為簡單
擴散和促進擴散。
    簡單擴散沒有運輸蛋白協助，溶質自行完成擴散過程。促進擴散是有運輸蛋白協助的
擴散，運輸蛋白與水化的溶質非共價作用，取代與水的氫鍵，提供親水的跨膜通道。運輸
蛋白，又叫通透酶，是指執行被動運輸的膜蛋白，作用方式類似酶，具有高擴散速度、飽
和性和專一性。根據攜帶溶質的種類和運輸方向存在三種普遍的物質跨膜運輸系統：單
載、對稱載和逆載。根據結構和運載物質不同，有兩類運輸蛋白——通道和載體。
  2．主動運輸
    主動運輸指與ATP分解或其他供能機制偶聯的逆濃度梯度運輸。除了具有與一般運
輸蛋白相同的特點(專一性和飽和性等)外，主動運輸還有方向性(逆濃度梯度)和需
要能量等特點。主動運輸包括初級主動運輸，即與光、氧化、ATP分解直接偶聯的運輸，
和次級主動運輸，即和其他物質化學梯度的遞降偶聯的運輸。
    本章學習重點掌握生物膜的組成和分子結構，理解其不對稱分布。了解生物膜的流動
性，掌握被動運輸、主動運輸的概念及特點。了解小分子物質運輸的方式。初步了解生物
大分子的跨膜運輸。初步了解生物膜運輸的分子機理。
    總結性提示：本章學習生物細胞亞細胞結構和生物膜的概念，著重敘述細胞膜和細胞
器的組分、結構和功能。較深入地闡明膜脂和膜蛋白的特征和定位。學習時應依次理解有
關專業名詞的概念，然后重點學習細胞膜和細胞器的組分、結構和功能之間的相互關系，
并適當地聯系在生物科學和生產實踐上的重要性。細胞是生物體的基本結構單位，很多生
物化學反應都是在細胞內進行的，因此，有必要在學習代謝之前對模式細胞的結構以及這
些結構的生物化學功能作全面了解。
    二、精選習題
    (一)名詞解釋
    1．生物膜
    2．通道蛋白
    3．協同運輸
    4．胞吞作用
    5．主動運輸    ．
    6．離子載體
    7．ATP／ADP交換體
    8．導肽
    9．基團運送
    (二)填空題
    1．生物膜的流動性主要是由——、——和(或)——所
決定的，并且受溫度的影響。
    2．生物膜內的蛋白質——氨基酸朝向分子外側，而——氨基酸朝
向分子內側。
    3．膜蛋白按其與脂雙層相互作用的不同可分為——與——兩類。
    4．膜脂一般包括——、——和——，其中
以——為主。
    5．細胞膜的脂雙層對——的通透性極低。
    6．生物膜中分子間的作用力主要有——、——和——。
    7．維持Na梯度和Ca2’梯度的分子分別是——和——。
    8．紅細胞運送陰離子的通道蛋白是——。
    9．生物膜的厚度大約為——。
10．關于生物膜的結構，被廣泛接受的為——。
【三)選擇題    ’
1．跨膜蛋白與膜脂在膜內結合部分的氨基酸殘基一——。
A．大部分是酸性    B．大部分是堿性
C．大部分是疏水性    D．大部分是糖基化
2．下列組成(按質量計)中的哪個*像典型的哺乳動物的質膜?——。
A．脂類35％，蛋白質45％，糖類5％，RNAl0％
B．脂類35％，蛋白質55％，糖類5％，RNA0％
C．脂類20％，蛋白質75％，糖類0％，RNA0％
D．脂類60％，蛋白質30％，糖類0％，RNA5％
E．脂類35％，蛋白質40％，糖類20％，RNA0％
3．生物膜主要成分是脂與蛋白質，它們主要通過什么鍵相連?——。
A．共價鍵    B．二硫鍵    C．氫鍵
D．離子鍵    E．疏水作用
4．要將膜蛋白分子完整地從膜上溶解下來，可以用——。
A．蛋白水解酶  B．透明質酸酶  C．去垢劑
D．糖苷水解酶  E．脂肪酶
5．鈉、鉀的傳送屬于——。
A．被動傳輸    B．主動傳輸    C．促進擴散    D．基團轉位
6．膜蛋白質*難于完成的運動方式是——一。
A．側向運動    B．翻轉運動    C．旋轉運動
7．脂雙層是許多物質的通透屏障，能自由通透的極性物質是——。
A．相對分子質量在50以下    B．相對分子質量在loo 1)2下
C．所有的極性物質    D．水
E．葡萄糖-6-磷酸
8．鈉泵的作用是什么?——。
A．將Na‘輸入細胞和將K’由細胞內輸出
B．將Na’輸出細胞
C．將K’輸出細胞
D．將K’輸入細胞和將Na’由細胞內輸出
E．以上說法都不對
9．生物膜的基本結構是——。
A．磷脂雙層兩側各有蛋白質附著
B．磷脂形成片層結構，蛋白質位于各個片層之間
c．蛋白質為骨架，兩層磷脂分別附著于蛋白質的兩側
D．磷脂雙層為骨架，蛋白質附著于表面或插入磷脂雙層中
E．由磷脂構成的微團